我院罗亚威团队和环境与生态学院史大林团队合作，在海洋酸化对优势固氮蓝藻束毛藻影响的研究上取得重要进展，4月3日，该研究成果以Reduced nitrogenase efficiency dominates response of the globally important nitrogen fixer Trichodesmium to ocean acidification为题发表于Nature Communications。论文报导了在细胞生理水平上定量研究优势固氮蓝藻束毛藻对海洋酸化呈现负响应的原因，提出主导机制是海洋酸化导致的固氮酶效率的下降，并预测RCP 8.5场景下，全球海洋酸化将导致束毛藻的平均固氮潜力在本世纪内下降27%。
工业革命以来，海洋吸收了约三分之一人为排放的CO2，以迄今3亿年来最快的速度酸化（CO2升高、pH下降），这势必影响海洋生态系统的关键过程和功能。占全球面积一半以上海洋的初级生产力受氮营养盐缺乏的限制，而束毛藻是寡营养海区中氮的重要来源，可贡献高达50％的海洋总固氮量。因此，束毛藻对海洋酸化的响应将显著影响海洋的初级生产力和气候调节功能。史大林课题组过去的一系列研究（Shi等PNAS，2012； Shi等Science ， 2017； Hong等Science，2017），已经发现前人研究展现的束毛藻对酸化的正效应，是实验设置的缺陷导致的假象；酸化实际上降低束毛藻的固氮效率，并且使得束毛藻为维持细胞内pH稳态所需消耗的能量显著增加，因而束毛藻对酸化呈现负响应。
本项研究中，罗亚威课题组与史大林课题组紧密合作，在上述研究工作的基础上，进一步系统地测定了固氮和光合系统蛋白的表达量及其含铁量，建立了一个束毛藻的“资源最优化分配”细胞模型（图1）。该模型模拟胞内铁和能量如何在无机碳吸收、光合作用、固氮作用、生命维持、对抗酸化协迫、铁储藏等各主要生理过程中最优化分配，以最大化其自身的生长速率。该模型进一步模拟了海洋酸化对几个主要生理过程的调控，包括CO2浓缩机制（CCM）耗能的减少、固氮酶效率的下降、抗酸化协迫耗能的上升、以及铁储藏的减少。以胞内铁水平、以及环境中的pH和CO2浓度为输入变量，模型即可求解胞内铁和能量的最优化分配以及对应的最大化生长和固氮速率。
过去关于酸化对束毛藻有正效应的研究认为，海水CO2浓度上升导致的酸化，有利于束毛藻的生长，并假定其基本机制是CO2浓度上升降低了细胞通过CCM吸收无机碳的量，从而节约了胞内能量的消耗。本研究通过定量分析，指出CCM耗能占细胞总耗能的比例非常小，因此CO2浓度上升导致的CCM下调所节约的能量对束毛藻生长及固氮的促进效应非常有限，这进一步验证了之前的实验结果。此外，海洋酸化对束毛藻的影响主要在于固氮酶效率的下降和抗酸化协迫能耗上升，二者均会对束毛藻的生长和固氮产生负效应，而其中起主导作用的为固氮酶效率的下降（图2a）。这是因为固氮酶是胞内铁的主要需求者，胞内代谢铁的大部分，主要分配予固氮酶。因此，当酸化发生时，细胞只需将占一小部分固氮酶铁分配到光系统，即可大幅提高光系统产能，从而在很大程度上满足抗酸化协迫所需的耗能（图2b）。然而，细胞即使将光系统的大部分铁分配到固氮酶，也不会大比例增加固氮酶的量，难以补偿固氮酶效率的下降，同时还将严重影响光系统产能（图2c）。
研究进一步将细胞模型拓展到全球海洋，以地球系统模型模拟的RCP 8.5场景下本世纪海洋pH、CO2浓度和溶解铁为输入变量，估算得到的结果显示全球海洋束毛藻的固氮潜力将在本世纪内平均下降27%，其中尤以铁匮乏的东南和东北太平洋的下降比例最大（图3）。
本研究在细胞生理及分子生物学研究基础上建立了“资源最优化分配”模型，实现了实验室数据和数值模型的紧密结合：实验数据是构筑模型的坚实基础，并提高了模型的预测水平；通过模型模拟，加深了对实验发现的认知，并对实验结论进行了时空拓展。
罗亚威博士和史大林博士为论文的共同第一作者和共同通讯作者，史大林课题组的洪海征教授、研究助理沈容和博士生张福婷为论文共同作者。论文的共同作者还包括美国佛罗里达州立大学助理教授Sven Kranz博士和乔治亚大学副教授Brian Hopkinson博士。
本项研究得到了国家重点研发计划（2016YFA0601404 和2016YFA0601203）以及国家自然科学基金系列项目（41476093, 41721005, 41890802, 31861143022 和41376116）的资助。同时，本研究是近海海洋环境科学国家重点实验室“搭建舞台，促进交叉”的一个典型案例，实验室设立的自主课题（MELRI1502）促进了分别以数值模型研究和实验研究为主要手段的罗亚威和史大林两个课题组，在研究思路和方法上的碰撞交叉，并部分资助了本项研究的初期探索。
罗亚威博士2010年获美国布朗大学博士学位，之后在美国伍兹霍尔海洋研究所从事博士后研究，2013年回国加盟我校近海海洋环境国家重点实验室和bat365在线平台官方网站。他的主要研究领域为通过数据分析和数值模型研究全球海洋生物地球化学循环、微生物生态以及其与气候变化的关系，并主要专注于海洋异养微生物-溶解有机物动态过程、海洋固氮、海洋病毒生态以及相关的碳和氮循环。
论文链接：https://doi.org/10.1038/s41467-019-09554-7
图1. 固氮束毛藻的资源最优化分配细胞模型结构。
图2. 模型实验显示的不同胞内铁水平下各酸化效应对束毛藻生长速率的影响。（a）在模型分别只启动CCM耗能下降、抗酸化协迫耗能增加、固氮酶效率下降，模拟的酸化条件下束毛藻生长速率的变化。模型只启动（b）抗酸化协迫耗能增加和（c）固氮酶效率下降时，酸化导致的光系统铁分配、固氮酶铁分配和细胞总产能水平的变化。
图3. 模型估算的本世纪内束毛藻固氮潜力的变化。
